MI BLOG DE FISIOLOGÍA HUMANA

• Hay potenciales eléctricos a través de las membranas de prácticamente todas las células del cuerpo.

• Algunas células, como las células nerviosas y musculares, generan impulsos electroquímicos rápidamente cambiantes en sus membranas, y estos impulsos se utilizan para transmitir señales a través de las membranas de los nervios y de los músculos.

• En otros tipos de células, como las células glandulares, los macrófagos y las células ciliadas, los cambios locales de los potenciales de membrana también activan muchas de las funciones de las células.

Física básica de los potenciales de membrana.

Potencial de membrana en reposo de las neuronas.

El potencial de membrana en reposo de las fibras nerviosas grandes cuando no transmiten señales nerviosas es de aproximadamente –90 mV. Es decir, el potencial en el interior de la fibra es 90 mV más negativo que el potencial del líquido extracelular que está en el exterior de la misma.

Transporte activo de los iones sodio y potasio a través de la membrana: la bomba sodio-potasio (Na+-K+).

Todas las membranas celulares del cuerpo tienen una potente bomba Na+-K+ que transporta continuamente iones sodio hacia el exterior de la célula e iones potasio hacia el interior.

• Se trata de una bomba electrógena porque se bombean más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior (tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ hacia el interior), dejando un déficit neto de iones positivos en el interior; esto genera un potencial negativo en el interior de la membrana celular.

Fuga de potasio a través de la membrana celular nerviosa.

Un canal proteico, a veces denominado canal de potasio de dominios de poro en tándem, o canal de «fuga» de potasio (K+), en la membrana nerviosa a través de la que pueden escapar iones potasio incluso en una célula en reposo.

Estos canales de fuga de K+ también pueden dejar que se pierdan algunos iones sodio pero los canales son mucho más permeables al potasio que al sodio, en general aproximadamente 100 veces más permeables.

• Esta diferencia de permeabilidad es un factor clave para determinar el nivel del potencial de membrana en reposo normal.

Potencial de acción de las neuronas.

Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del potencial de membrana que se extienden rápidamente a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa.

Cada potencial de acción comienza con un cambio súbito desde el potencial de membrana negativo en reposo normal hasta un potencial positivo y termina con un cambio casi igual de rápido de nuevo hacia el potencial negativo. Para conducir una señal nerviosa el potencial de acción se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa hasta que llega a su extremo.

FASE DE REPOSO.	La fase de reposo es el potencial de membrana en reposo antes del comienzo del potencial de acción. Se dice que la membrana está «polarizada» durante esta fase debido al potencial de membrana negativo de –90 mV que está presente.
FASE DE DESPORALIZACIÓN.	En este momento la membrana se hace súbitamente muy permeable a los iones sodio, lo que permite que un gran número de iones sodio con carga positiva difunda hacia el interior del axón. El estado «polarizado» normal de –90 mV se neutraliza inmediatamente por la entrada de iones sodio cargados positivamente, y el potencial aumenta rápidamente en dirección positiva, un proceso denominado despolarización. En las fibras nerviosas grandes el gran exceso de iones sodio positivos que se mueven hacia el interior hace que el potencial de membrana realmente se «sobreexcite» más allá del nivel cero y que se haga algo positivo.
FASE DE REPOLARIZACIÓN.	En un plazo de algunas diezmilésimas de segundo después de que la membrana se haya hecho muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo normal. De esta manera, la rápida difusión de los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de membrana en reposo negativo normal, que se denomina repolarización de la membrana.

Canales de sodio y potasio activados por el voltaje.

El actor necesario en la producción tanto de la despolarización como de la repolarización de la membrana nerviosa durante el potencial de acción es el canal de sodio activado por el voltaje. Un canal de potasio activado por el voltaje también tiene una función importante en el aumento de la rapidez de la repolarización de la membrana.

• Activación del canal de sodio.

Cuando el potencial de membrana se hace menos negativo que durante el estado de reposo, aumentando desde –90 mV hacia cero, finalmente alcanza un voltaje (habitualmente algún punto entre –70 y –50 mV) que produce un cambio conformacional súbito en la activación de la compuerta, que bascula totalmente hasta la posición de abierta. Durante este estado activado, los iones sodio pueden atravesar el canal, aumentando la permeabilidad de la membrana al sodio hasta 500 a 5.000 veces.

• Inactivación del canal de sodio.

El mismo aumento de voltaje que abre la compuerta de activación también cierra la compuerta de inactivación. Sin embargo, la compuerta de inactivación se cierra algunas diezmilésimas de segundo después de que se abra la compuerta de activación. Es decir, el cambio conformacional que hace bascular la compuerta de inactivación hacia el estado cerrado es un proceso algo más lento que el cambio conformacional que abre la compuerta de activación. Por tanto, después de que el canal de sodio haya permanecido abierto durante algunas diezmilésimas de segundo se cierra la compuerta de inactivación y los iones sodio ya no pueden pasar hacia el interior de la membrana. En este punto el potencial de membrana comienza a recuperarse de nuevo hacia el estado de membrana en reposo, lo que es el proceso de repolarización.

Inicio del potencial de acción.

• Un ciclo de retroalimentación positiva abre los canales de sodio.

Primero, siempre que no haya alteraciones de la membrana de la fibra nerviosa, no se produce ningún potencial de acción en el nervio normal. Sin embargo, si algún episodio produce una elevación suficiente del potencial de membrana desde –90 mV hacia el nivel cero, el propio aumento del voltaje hace que empiecen a abrirse muchos canales de sodio activados por el voltaje. Esta situación permite la entrada rápida de iones sodio, lo que produce una elevación adicional del potencial de membrana y abre aún más canales de sodio activados por el voltaje y permite que se produzca una mayor entrada de iones sodio hacia el interior de la fibra. Este proceso es un círculo vicioso de retroalimentación positiva que, una vez que la retroalimentación es lo suficientemente intensa, continúa hasta que se han activado (abierto) todos los canales de sodio activados por el voltaje.

• Umbral para el inicio del potencial de acción.

No se producirá un potencial de acción hasta que el aumento inicial del potencial de membrana sea lo suficientemente grande como para dar origen al ciclo de retroalimentación positiva. Esto se produce cuando el número de iones sodio que entran en la fibra supera al número de iones potasio que salen. Habitualmente es necesario un aumento súbito del potencial de membrana de 15 a 30 mV. Por tanto, un aumento súbito del potencial de membrana en una fibra nerviosa grande desde –90 mV hasta aproximadamente –65 mV suele dar lugar a la aparición explosiva de un potencial de acción. Se dice que este nivel de –65 mV es el umbral para la estimulación.

Propagación del potencial de acción.

Un potencial de acción que se desencadena en cualquier punto de una membrana excitable habitualmente excita porciones adyacentes de la membrana, dando lugar a la propagación del potencial de acción a lo largo de la membrana.

• Dirección de la propagación.

Una membrana excitable no tiene una dirección de propagación única, sino que el potencial de acción viaja en todas las direcciones alejándose del estímulo (incluso a lo largo de todas las ramas de una fibra nerviosa) hasta que se ha despolarizado toda la membrana.

• Principio del todo o nada.

Una vez que se ha originado un potencial de acción en cualquier punto de la membrana de una fibra normal, el proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones son las adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son. Este principio se denomina principio del todo o nada y se aplica a todos los tejidos excitables normales.

Características especiales de la transmisión de señales en los troncos nerviosos.

Fibras nerviosas mielinizadas y no mielinizadas.	Las fibras grandes son mielinizadas y las pequeñas no mielinizadas. Un tronco nervioso medio contiene aproximadamente el doble de fibras no mielinizadas que mielinizadas. El núcleo central de la fibra es el axón, y la membrana del axón es la membrana que realmente conduce el potencial de acción. El axón contiene en su centro el axoplasma, que es un líquido intracelular viscoso. Alrededor del axón hay una vaina de mielina que con frecuencia es mucho más gruesa que el propio axón. Las fibras grandes son mielinizadas y las pequeñas no mielinizadas. Un tronco nervioso medio contiene aproximadamente el doble de fibras no mielinizadas que mielinizadas.
Conducción «saltatoria» en las fibras mielinizadas de un nódulo a otro.	Los potenciales de acción se conducen desde un nódulo a otro, esto se denomina conducción saltatoria. Es decir, la corriente eléctrica fluye por el líquido extracelular circundante que está fuera de la vaina de mielina, así como por el axoplasma del interior del axón, de un nódulo a otro, excitando nódulos sucesivos uno después de otro. Así, el impulso nervioso recorre a saltos la fibra, lo que es el origen del término «saltatoria».
Velocidad de conducción en las fibras nerviosas.	La velocidad de conducción del potencial de acción en las fibras nerviosas varía desde tan solo 0,25 m/s en las fibras no mielinizadas pequeñas hasta 100 m/s (un valor superior a la longitud de un campo de fútbol en un segundo) en las fibras mielinizadas grandes.

Excitación: el proceso de generación del potencial de acción.

Básicamente, cualquier factor que haga que los iones sodio comiencen a difundir hacia el interior a través de la membrana en un número suficiente puede desencadenar la apertura regenerativa automática de los canales de sodio. Esta apertura regenerativa automática se puede deber a un trastorno mecánico de la membrana, a los efectos químicos sobre la membrana o al paso de electricidad a través de la membrana.

Excitación de una fibra nerviosa por un electrodo metálico cargado negativamente.

El método habitual para excitar un nervio o un músculo en el laboratorio experimental es aplicar electricidad a la superficie del nervio del músculo mediante dos electrodos pequeños, uno de los cuales tiene carga negativa y el otro positiva. Cuando se aplica electricidad de esta manera la membrana excitable se estimula en el electrodo negativo.

Umbral de excitación y «potenciales locales agudos».

Un estímulo eléctrico negativo débil puede no ser capaz de excitar una fibra. Sin embargo, cuando aumenta el voltaje del estímulo se llega a un punto en el que se produce la excitación.

«Período refractario» tras un potencial de acción, durante el cual no se puede generar un nuevo estímulo.

No se puede producir un nuevo potencial de acción en una fibra excitable mientras la membrana siga despolarizada por el potencial de acción precedente. El motivo de esta restricción es que poco después del inicio del potencial de acción se inactivan los canales de sodio (o los canales de potasio, o ambos), y ninguna magnitud de la señal excitadora que se aplique a estos canales en este momento abrirá las compuertas de inactivación. La única situación que permitirá que se vuelvan a abrir es que el potencial de membrana vuelva al nivel del potencial de membrana en reposo original o cerca de este. Entonces, en otra pequeña fracción de segundo se abren las compuertas de inactivación del canal y se puede iniciar un nuevo potencial de acción.

El período durante el cual no se puede generar un segundo potencial de acción, incluso con un estímulo intenso, se denomina período refractario absoluto.

Inhibición de la excitabilidad: «estabilizadores» y anestésicos locales.

Al contrario de los factores que aumentan la estabilidad nerviosa, otros factores, denominados factores estabilizadores de la membrana, pueden reducir la excitabilidad. Por ejemplo, una concentración elevada de calcio en el líquido extracelular reduce la permeabilidad de la membrana a los iones sodio y reduce simultáneamente la excitabilidad. Por tanto, se dice que el ion calcio es un «estabilizador».

Anestésicos locales.

• Entre los estabilizadores más importantes están las muchas sustancias que se utilizan en clínica como anestésicos locales, como procaína y tetracaína.

La mayoría de estas sustancias actúan directamente sobre las compuertas de activación de los canales de sodio, haciendo que sea mucho más difícil abrir estas compuertas, reduciendo de esta manera la excitabilidad de la membrana. Cuando se ha reducido tanto la excitabilidad que el cociente entre en la intensidad del potencial de acción respecto al umbral de excitabilidad (denominado «factor de seguridad») se reduce por debajo de 1, los impulsos nerviosos no pasan a lo largo de los nervios anestesiados.

Esta membrana está formada casi totalmente por una bicapa lipídica, aunque también contiene grandes números de moléculas proteicas insertadas en los lípidos, muchas de las cuales penetran en todo el grosor de la membrana.

La bicapa lipídica no es miscible con el líquido extracelular ni con el líquido intracelular. Por tanto, constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles entre los compartimientos del líquido extracelular e intracelular.

Las moléculas proteicas de la membrana tienen unas propiedades totalmente diferentes para transportar sustancias. Sus estructuras moleculares interrumpen la continuidad de la bicapa lipídica y constituyen una ruta alternativa a través de la membrana celular. Muchas de estas proteínas penetrantes pueden actuar como proteínas transportadoras. Proteínas diferentes actúan de una manera diferente. Algunas tienen espacios acuosos en todo el trayecto del interior de la molécula y permiten el movimiento libre de agua, así como de iones o moléculas seleccionados; estas proteínas se denominan proteínas de los canales. Otras, denominadas proteínas transportadoras, se unen a las moléculas o iones que se van a transportar y cambios conformacionales de las moléculas de la proteína desplazan después las sustancias a través de los intersticios de la proteína hasta el otro lado de la membrana. Las proteínas de los canales y las proteínas transportadoras habitualmente son selectivas para los tipos de moléculas o de iones que pueden atravesar la membrana.

Difusión frente a «transporte activo».

El transporte a través de la membrana celular, ya sea directamente a través de la bicapa lipídica o a través de las proteínas, se produce mediante uno de dos procesos básicos: difusión o transporte activo.

DIFUSIÓN: Movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a través de espacios intermoleculares de la membrana o en combinación con una proteína transportadora.

La energía que hace que se produzca la difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia.

TRANSPORTE ACTIVO: Movimiento de iones o de otras sustancias a través de la membrana en combinación con una proteína transportadora de tal manera que la proteína transportadora hace que la sustancia se mueva contra un gradiente de energía, como desde un estado de baja concentración a un estado de alta concentración. Este movimiento precisa una fuente de energía adicional, además de la energía cinética.

DIFUSIÓN.

Todas las moléculas e iones de los líquidos corporales, incluyendo las moléculas de agua y las sustancias disueltas, están en movimiento constante, de modo que cada partícula se mueve de manera completamente independiente. El movimiento de estas partículas es lo que los físicos llaman «calor» (cuanto mayor sea el movimiento, mayor es la temperatura), y el movimiento nunca se interrumpe salvo a la temperatura de cero absoluto.

Cuando una molécula en movimiento, A, se acerca a una molécula estacionaria, B, las fuerzas electrostáticas y otras fuerzas nucleares de la molécula A rechazan a la molécula B, transfiriendo parte de la energía del movimiento de la molécula A a la B. En consecuencia, la molécula B adquiere energía cinética del movimiento, mientras que la molécula A se enlentece, perdiendo parte de su energía cinética.

Este movimiento continuo de moléculas entre sí en los líquidos o los gases se denomina difusión.

Difusión a través de la membrana celular.

La difusión a través de la membrana celular se divide en dos subtipos, denominados difusión simple y difusión facilitada.

DIFUSIÓN SIMLE: El movimiento cinético de las moléculas o de los iones se produce a través de una abertura de la membrana o a través de espacios intermoleculares sin ninguna interacción con las proteínas transportadoras de la membrana.

DIFUSIÓN FACILITADA: Precisa la interacción de una proteína transportadora. La proteína transportadora ayuda al paso de las moléculas o de los iones a través de la membrana mediante su unión química con estos y su desplazamiento a través de la membrana de esta manera.

Se puede producir difusión simple a través de la membrana celular por dos rutas: 1) a través de los intersticios de la bicapa lipídica si la sustancia que difunde es liposoluble, y 2) a través de canales acuosos que penetran en todo el grosor de la bicapa a través de las grandes proteínas transportadoras.

Difusión de sustancias liposolubles a través de la bicapa lipídica.

Un factor importante que determina la rapidez con la que una sustancia difunde a través de la bicapa lipídica es la liposolubilidad.

La velocidad de difusión de cada una de estas sustancias a través de la membrana es directamente proporcional a su liposolubilidad.

Difusión de agua y de otras moléculas insolubles en lípidos a través de canales proteicos.

Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos de la membrana, pasa rápidamente a través de los canales de las moléculas proteicas que penetran en todo el espesor de la membrana. Muchas de las membranas celulares del cuerpo contienen «poros» proteicos denominados acuaporinas que permiten selectivamente el rápido paso de agua a través de la membrana celular. Las acuaporinas están muy especializadas, y existen al menos 13 tipos diferentes en las diversas células de los mamíferos.

Difusión a través de poros y canales proteicos: permeabilidad selectiva y «activación» de canales.

Los poros están compuestos por proteínas de membranas celulares integrales que forman tubos abiertos a través de la membrana y que están siempre abiertos. Sin embargo, el diámetro de un poro y sus cargas eléctricas proporcionan una selectividad que permite el paso de solo ciertas moléculas a su través. Por ejemplo, los poros proteicos denominados acuaporinas o canales de agua permiten el rápido paso de agua a través de las membranas celulares pero impiden el de otras moléculas.

Los canales proteicos se distinguen por dos características importantes: 1) con frecuencia son permeables de manera selectiva a ciertas sustancias, y 2) muchos de los canales se pueden abrir o cerrar por compuertas que son reguladas por señales eléctricas (canales activados por el voltaje) o sustancias químicas que se unen a las proteínas de canales (canales activados por ligandos).

Permeabilidad selectiva de los canales proteicos.

Muchos de los canales proteicos son muy selectivos para el transporte de uno o más iones o moléculas específicos. Esta selectividad se debe a las características del propio canal, como su diámetro, su forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos que están situados a lo largo de sus
superficies internas.

Activación de los canales proteicos.

La activación de los canales proteicos proporciona un medio para controlar la permeabilidad iónica de los canales.

Se piensa que algunas de las compuertas son realmente extensiones similares a una compuerta de la molécula de la proteína transportadora, que pueden cerrar la abertura del canal o se pueden alejar de la apertura por un cambio conformacional de la forma de la propia molécula proteica.

La apertura y el cierre de las compuertas están controlados de dos maneras principales:

1. Activación por el voltaje. En el caso de activación por el voltaje, la conformación molecular de la compuerta o de sus enlaces químicos responde al potencial eléctrico que se establece a través de la membrana celular. Una carga negativa intensa en el interior de la membrana celular podría hacer probablemente que las compuertas de sodio del exterior permanezcan firmemente cerradas; por el contrario, cuando el interior de la membrana pierde su carga negativa estas compuertas se abrirían súbitamente y permitirían que el sodio entraran a través de los poros de sodio. Este proceso es el mecanismo básico para generar los potenciales de acción.

1. Activación química (por ligando). Las compuertas de algunos canales proteicos se abren por la unión de una sustancia químic (un ligando) a la proteína, que produce un cambio conformacional o un cambio de los enlaces químicos de la molécula de la proteína que abre o cierra la compuerta. Uno de los casos más importantes de activación química es el efecto de la acetilcolina sobre el denominado canal de la acetilcolina. La acetilcolina abre la compuerta de este canal, dando lugar a la apertura de un poro de carga negativa de aproximadamente 0,65 nm de diámetro que permite que lo atraviesen moléculas sin carga o iones positivos menores de este diámetro. Esta compuerta es muy importante para la transmisión de las señales nerviosas desde una célula nerviosa a otra y desde las células nerviosas a las células musculares para producir la contracción muscular.

La difusión facilitada necesita proteínas transportadoras de membrana.

La difusión facilitada también se denomina difusión mediada por un transportador porque una sustancia que se transporta de esta manera difunde a través de la membrana con la ayuda de una proteína transportadora específica para contribuir al transporte. Es decir, el transportador facilita la difusión de la sustancia hasta el otro lado.
La difusión facilitada difiere de la difusión simple en la siguiente característica importante: aunque la velocidad de la difusión simple a través de un canal abierto aumenta de manera proporcional a la concentración de la sustancia que difunde, en la difusión facilitada la velocidad de difusión se acerca a un máximo, denominado Vmáx, a medida que aumenta la concentración de la sustancia que difunde.

Factores que influyen en la velocidad neta de difusión
Hasta ahora es evidente que muchas sustancias pueden difundir a través de la membrana celular. Lo que habitualmente es importante es la velocidad neta de difusión de una sustancia en la dirección deseada. Esta velocidad neta está determinada por varios factores.

La velocidad neta de difusión es proporcional a la diferencia de concentración a través de una membrana.

Ósmosis a través de membranas con permeabilidad selectiva: «difusión neta» de agua.

Con mucho, la sustancia más abundante que difunde a través de la membrana celular es el agua. Cada segundo difunde normalmente una cantidad suficiente de agua en ambas direcciones a través de la membrana del eritrocito igual a aproximadamente 100 veces el volumen de la propia célula. Sin embargo, normalmente la cantidad que difunde en ambas direcciones está equilibrada de manera tan precisa que se produce un movimiento neto cero de agua. Por tanto, el volumen celular permanece constante. Sin embargo, en ciertas condiciones se puede producir una diferencia de concentración del agua a través de la membrana. Cuando se produce esto, tiene lugar un movimiento neto de agua a través de la membrana celular, haciendo que la célula se hinche o que se contraiga, dependiendo de la dirección del movimiento del agua. Este proceso de movimiento neto del agua que se debe a la producción de una diferencia de la concentración del agua se denomina ósmosis.

Las moléculas de agua atraviesan la membrana celular con facilidad, mientras que los iones sodio y cloruro pasan solo con dificultad. Por tanto, la solución de cloruro sódico es realmente una mezcla de moléculas de agua difusibles y de iones sodio y cloruro no difusibles, y se dice que la membrana es permeable de manera selectiva al agua, pero mucho menos a los iones sodio y cloruro. Sin embargo, la presencia del sodio y del cloruro ha desplazado parte de las moléculas de agua del lado de la membrana en el que están presentes estos iones y, por tanto, ha reducido la concentración de moléculas de agua a una concentración menor que la del agua pura.

PRESIÓN OSMÓTICA.

La cantidad de presión necesaria para detener la ósmosis se denomina presión osmótica de la solución de cloruro sódico.

Importancia del número de partículas osmóticas (concentración molar) en la determinación de la presión osmótica.

La presión osmótica que ejercen las partículas de una solución, ya sean moléculas o iones, está determinada por el número de partículas por unidad de volumen del líquido, no por la masa de las partículas. La razón de esto es que todas las partículas de una solución, independientemente de su masa, ejercen, en promedio, la misma cantidad de presión contra la membrana. Es decir, las partículas grandes, que tienen una masa (m) mayor que las partículas pequeñas, se mueven a velocidades (v) más lentas.

OSMOLALIDAD: el osmol.

Para expresar la concentración de una solución en función del número de partículas se utiliza la unidad denominada osmol en lugar de los gramos.

Un osmol es el peso molecular-gramo de un soluto osmóticamente activo. Por tanto, 180 g de glucosa, que es el peso molecular-gramos de la glucosa, son equivalentes a un osmol de glucosa porque la glucosa no se disocia en iones.

OSMOLARIDAD.

Osmolaridad es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar de osmoles por kilogramo de agua. Aunque en sentido estricto son los osmoles por kilogramo de agua (osmolalidad) los que determinan la presión osmótica, para las soluciones diluidas como las que se encuentran en el cuerpo las diferencias cuantitativas entre la osmolaridad y la osmolalidad son menores del 1%. Como es mucho más práctico medir la osmolaridad que la osmolalidad, esta es la práctica habitual en casi todos los estudios fisiológicos.

Transporte activo de sustancias a través de las membranas.

Cuando una membrana celular transporta moléculas o iones «contra corriente» contra un gradiente de concentración (o «contra corriente» contra un gradiente eléctrico o de presión), el proceso se denomina transporte activo.

Diferentes sustancias que se transportan activamente a través de al menos algunas membranas celulares incluyen los iones sodio, potasio, calcio, hierro, hidrógeno, cloruro, yoduro y urato, diversos azúcares diferentes y la mayoría de los aminoácidos.

Transporte activo primario y transporte activo secundario.

El transporte activo se divide en dos tipos según el origen de la energía que se utiliza para facilitar el transporte: transporte activo primario y transporte activo secundario.

TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO: En el transporte activo primario la energía procede directamente de la escisión del trifosfato de adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía.

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO: En el transporte activo secundario la energía procede secundariamente de la energía que se ha almacenado en forma de diferencias de concentración iónica de sustancias moleculares o iónicas secundarias entre los dos lados de una membrana celular, que se generó originalmente mediante transporte activo primario.

Transporte activo primario.
La bomba sodio-potasio transporta iones sodio hacia el exterior de las células e iones potasio hacia el interior. Entre las sustancias que se transportan mediante transporte activo primario están el sodio, el potasio, el calcio, el hidrógeno, el cloruro y algunos otros iones. El mecanismo de transporte activo que se ha estudiado con mayor detalle es la bomba sodio-potasio (Na+-K+), que es el proceso de transporte que bombea iones sodio hacia fuera a través de la membrana celular de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el exterior hacia el interior. Esta bomba es responsable de mantener las diferencias de concentración de sodio y de potasio a través de la membrana celular, así como de establecer un voltaje eléctrico negativo en el interior de las células. De hecho, el capítulo 5 muestra que esta bomba también es la base de la función nerviosa, porque permite transmitir las señales nerviosas por todo el sistema nervioso.

La bomba Na+-K+ es importante para controlar el volumen celular.

Una de las funciones más importantes de la bomba Na+-K+ es controlar el volumen de todas las células. Sin la función de esta bomba la mayoría de las células del cuerpo se hincharían hasta explotar. El mecanismo para controlar el volumen es el siguiente: en el interior de la célula hay grandes cantidades de proteínas y de otras moléculas orgánicas que no pueden escapar de la célula.

La mayoría de estas proteínas y otras moléculas orgánicas tienen carga negativa y, por tanto, atraen grandes cantidades de potasio, sodio y también de otros iones positivos. Todas estas moléculas e iones producen ósmosis de agua hacia el interior de la célula. Salvo que este proceso se detenga, la célula se hinchará indefinidamente hasta que explote. El mecanismo normal para impedir este resultado es la bomba Na+-K+. Obsérvese de nuevo que este dispositivo bombea tres iones Na+ hacia el exterior de la célula por cada dos iones K+ que bombea hacia el interior.

Naturaleza electrógena de la bomba Na+-K+.

El hecho de que la bomba Na+-K+ desplace tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ que desplaza hacia el interior significa que se desplaza una carga positiva neta desde el interior de la célula hasta el exterior en cada ciclo de bombeo. Esta acción genera positividad en el exterior de la célula, aunque produce un déficit de iones positivos en el interior de la célula; es decir, produce negatividad en el interior.

Transporte activo secundario: cotransporte y contratransporte.

Cuando los iones sodio se transportan hacia el exterior de las células mediante transporte activo primario habitualmente se establece un gran gradiente de concentración de iones sodio a través de la membrana celular, con una concentración elevada fuera de la célula y una concentración baja en su interior. Este gradiente representa un almacén de energía porque el exceso de sodio en el exterior de la membrana celular siempre intenta difundir hacia el interior. En condiciones adecuadas esta energía de difusión del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el sodio a través de la membrana celular. Este fenómeno, denominado cotransporte, es una forma de transporte activo secundario.

En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración. Sin embargo, esta vez la sustancia que se va a transportar está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior.

Transporte activo a través de capas celulares.

En muchas localizaciones del cuerpo se deben transportar sustancias a través de todo el espesor de una capa celular en lugar de simplemente a través de la membrana celular. El transporte de este tipo se produce a través de: 1) el epitelio intestinal; 2) el epitelio de los túbulos renales; 3) el epitelio de todas las glándulas exocrinas; 4) el epitelio de la vesícula biliar, y 5) la membrana del plexo coroideo del cerebro, junto con otras membranas.

El mecanismo básico para el transporte de una sustancia a través de una lámina celular es: 1) transporte activo a través de la membrana celular de un polo de las células transportadoras de la capa, y después 2) difusión simple o difusión facilitada a través de la membrana del polo opuesto de la célula.

A través de estos mecanismos casi todos los nutrientes, los iones y otras sustancias se absorben hacia la sangre desde el intestino. Estos mecanismos constituyen también la forma en la que algunas sustancias se reabsorben desde el filtrado glomerular por los túbulos renales.

Casi todos sabemos que los genes, que están situados en el núcleo de todas las células del organismo, controlan la herencia de padres a hijos, pero muchas personas no se dan cuenta de que estos mismos genes también controlan la función cotidiana de todas las células del organismo. Los genes controlan las funciones de la célula determinando qué sustancias se sintetizan dentro de esta, es decir, qué estructuras, qué enzimas y qué productos químicos participan.

Cada gen, que está compuesto por ácido desoxirribonucleico (ADN), controla automáticamente la formación de otro ácido nucleico, el ácido ribonucleico (ARN), que después se dispersa por toda la célula para controlar la formación de una proteína específica. El proceso completo, desde la transcripción del código genético en el núcleo hasta la traducción del código del ARN y la formación de proteínas en el citoplasma celular, se refiere a menudo como expresión génica.

Los genes en el núcleo celular controlan la síntesis de las proteínas.

En el núcleo celular hay un gran número de genes unidos por sus extremos, formando las moléculas de doble hélice largas de ADN que tienen un peso molecular que se mide por miles de millones.

BLOQUES BÁSICOS DE ADN.

Estos compuestos incluyen: 1) el ácido fosfórico; 2) el azúcar desoxirribosa, y 3) cuatro bases nitrogenadas (dos purinicas, adenina y guanina, y dos pirimidínicas, timina y citosina). El ácido fosfórico y la desoxirribosa forman las dos hebras helicoidales que sirven de soporte para la molécula de ADN, mientras que las bases nitrogenadas se apoyan entre las dos hebras y se conectan entre sí.

NUCLEÓTIDOS.

La primera etapa en la formación del ADN consiste en combinar una molécula de ácido fosfórico, una molécula de desoxirribosa y una de las cuatro bases para formar un nucleótido ácido. De esta forma se crean cuatro nucleótidos distintos, uno para cada una de las cuatro bases, los ácidos desoxiadenílico, desoxitimidílico, desoxiguanílico y desoxicitidílico.

CÓDIGO GENÉTICO.

La importancia del ADN se debe a su capacidad para controlar la formación de las proteínas en la célula, que se consigue mediante un código genético.

El código genético consta de «tripletes» sucesivos de bases, es decir, tres bases sucesivas componen una palabra del código. Los tripletes sucesivos controlan en último término la secuencia de aminoácidos en una molécula proteica que la célula debe sintetizar.

El código de ADN del núcleo celular se transfiere al código de ARN en el citoplasma celular: proceso de transcripción.

Como el ADN se encuentra en el núcleo de la célula, pero la mayoría de las funciones de la célula se realizan en el citoplasma, debe haber algún mecanismo para que los genes de ADN del núcleo controlen las reacciones químicas del citoplasma. Este control se consigue mediante la intermediación de otro tipo de ácido nucleico, el ARN, cuya formación está controlada por el ADN del núcleo. el código se transfiere al ARN en un proceso que se conoce como transcripción.

El ARN se sintetiza en el núcleo a partir de una plantilla de ADN:

Durante la síntesis de ARN las dos hebras de la molécula de ADN se separan temporalmente y una de ellas se usa como plantilla para la síntesis de una molécula de ARN. Los tripletes del código del ADN provocan la formación de tripletes con un código complementario (o codones) en el ARN. A su vez, estos codones controlarán la secuencia de aminoácidos en una proteína que se va a sintetizar en el citoplasma celular.

ARN mensajero: los codones.

Las moléculas de ARN mensajero son cadenas largas y sencillas que se encuentran en suspensión en el citoplasma. Estas moléculas están compuestas por varios cientos a miles de nucleótidos de ARN en cadenas no pareadas y contienen codones que son exactamente complementarios a los tripletes del código de los genes de ADN.

ARN de transferencia: los anticodones.

Otro tipo de ARN que tiene un papel esencial en la síntesis proteica se conoce como ARN de transferencia (ARNt), porque transfiere las moléculas de aminoácidos a las moléculas proteicas a medida que se va sintetizando la proteína. Cada tipo de ARNt se combina específicamente con 1 de los 20 aminoácidos que se van a incorporar en las proteínas. El ARNt actúa como vehículo para transportar su tipo específico de aminoácido a los ribosomas, donde se van formando las moléculas proteicas. En los ribosomas, cada tipo específico de ARNt reconoce un codón en particular en el ARNm (que se describe más adelante) y libera el aminoácido apropiado en el lugar apropiado de la cadena de la molécula proteica que se está formando. El ARN de transferencia, que contiene solo 80 nucleótidos, es una molécula relativamente pequeña comparada con la del ARNm.

ARN ribosómico.

El tercer tipo de ARN de la célula es el ARN ribosómico, que constituye el 60% del ribosoma. El resto está formado por proteínas, unas 75 clases distintas que son de tipo estructural, y también las enzimas necesarias para la fabricación de las moléculas proteicas.

El ribosoma es la estructura física del citoplasma en el que se sintetizan realmente las moléculas proteicas. No obstante, siempre funciona asociado a otros tipos de ARN: el ARNt transporta los aminoácidos al ribosoma para su incorporación en la molécula proteica en desarrollo, mientras que el ARNm proporciona la información necesaria para el secuenciado de aminoácidos en el orden adecuado para cada tipo específico de proteína que se va a fabricar. Es decir, el ribosoma actúa co- mo una planta de fabricación en la cual se forman las moléculas proteicas.

ARNmi y ARN de interferencia pequeño

Un cuarto tipo de ARN en la célula es el microARN (ARNmi), formado por cortos fragmentos de ARN monocatenario (de 21 a 23 nucleótidos) que regulan la expresión génica. Los codifican a partir del ADN transcrito de genes, pero no se traducen a proteínas y, por tanto, a menudo reciben el nombre de ARN no codificante. Los ARNmi son procesados por las células en moléculas que son complementarias al ARNm y que actúan para reducir la expresión génica. La generación de ARNmi supone un procesamiento especial de ARN precursores primarios más largos llamados ARNmi-pri, que son los transcriptos primarios del gen.

Control de la función génica y actividad bioquímica de las células

Básicamente, hay dos métodos de control de las actividades químicas de la célula: 1) regulación genética, en la que se controla el grado de activación de los genes y la formación de productos génicos, y 2) regulación enzimática, en la que se controlan los niveles de actividad de las enzimas ya formadas en la célula.

Regulación genética.

La regulación genética, o regulación de la expresión génica, cubre todo el proceso, desde la transcripción del código genético en el núcleo hasta la formación de proteínas en el citoplasma. La regulación de la expresión génica dota a todos los organismos vivos de la capacidad para responder a los cambios en su medio.

Control de las funciones intracelulares mediante la regulación enzimática

Además del control de las funciones de la célula mediante la regulación genética, las actividades celulares están controladas también por inhibidores o activadores intracelulares que actúan directamente sobre las enzimas intracelulares específicas.

Los genes, al igual que los sistemas enzimáticos, pueden activarse o inhibirse. Estos mecanismos reguladores actúan especialmente como sistemas de control de retroalimentación que vigilan continuamente la composición bioquímica de la célula y hacen las correcciones que se vannecesitando. Sin embargo, a veces, las sustancias del exterior de la célula también controlan las reacciones bioquímicas intracelulares al activar o inhibir uno o más de los sistemas intracelulares de control.

necesitando. Sin embargo, a veces, las sustancias del exterior de la célula

El sistema genético de ADN controla la reproducción celular

La reproducción celular es otro ejemplo del papel ubicuo que tiene el sistema genético del ADN en todos los procesos vitales. Los genes y sus mecanismos reguladores determinan las características de crecimiento de las células y también si se dividen para formar nuevas células y cuándo. De esta manera, el sistema genético, tan importante, controla cada etapa del desarrollo del ser humano, desde el óvulo unicelular fertilizado hasta todo un organismo funcionante.

Ciclo vital de la célula.

El ciclo vital de una célula es el período que transcurre desde el inicio de la reproducción celular hasta el inicio de la siguiente reproducción celular. Cuando las células de los mamíferos no están inhibidas, se reproducen tan rápidamente como pueden y su ciclo vital puede ser tan solo de 10 a 30 h y termina por una serie de sucesos físicos diferenciados que se denominan mitosis y que tienen como finalidad lograr la división de la célula en dos células hijas nuevas.

La mitosis en sí misma dura solo unos 30 min, por lo que más del 95% del ciclo vital de las células está representado por el intervalo entre las mitosis, o interfase, incluso en las células que se reproducen con mayor rapidez.

La reproducción celular comienza con la replicación del ADN

Como sucede en la mayoría de los demás sucesos vitales importantes, la reproducción comienza en el núcleo. El primer paso consiste en la replicación (duplicación) de todo el ADN de los cromosomas.

Solo después de que se haya producido esta replicación puede tener lugar la mitosis.

El ADN comienza a duplicarse entre 5 y 10 h antes de la mitosis y la duplicación se completa en 4-8 h. El resultado neto es que se producen dos réplicas exactas de todo el ADN. Estas réplicas se convierten en el ADN de las dos células hijas nuevas que se formarán en la mitosis. Después de esta replicación hay otro período de 1-2 h antes de que se inicie bruscamente la mitosis. Durante este período comienzan los cambios preliminares que conducirán a la mitosis.

Cromosomas y su replicación.

Las hélices de ADN del núcleo se enrollan en cromosomas. La célula humana contiene 46 cromosomas dispuestos en 23 pares. Los genes de los dos cromosomas de cada par son idénticos o casi idénticos entre sí en su mayor parte, por lo que se dice que en los pares también puede haber genes diferentes, aunque no sea siempre así.

Además del ADN en el cromosoma hay una gran cantidad de proteínas, principalmente muchas moléculas pequeñas de histonas cargadas positivamente. Estas histonas se organizan en un gran número de pequeños núcleos, a modo de carretes, alrededor de los cuales se enrollan secuencialmente pequeños segmentos de cada hélice de ADN.

Los núcleos de histonas tienen un papel importante en la regulación de la actividad del ADN porque este no puede funcionar como plantilla para la formación de ARN ni para la replicación de ADN nuevo mientras esté fuertemente enrollado. Además, se ha demostrado que algunas de las proteínas reguladoras son capaces de disminuir la densidad del enrollamiento del ADN en las histonas y permitir que pequeños segmentos cada vez permitan la formación del ARN.

Mitosis celular.

El proceso real por el que la célula se divide en dos células nuevas es la mitosis. Una vez que cada cromosoma se ha replicado para formar las dos cromátidas, en muchas células la mitosis se produce automáticamente en 1 o 2 h.

Profase

La primera etapa de la mitosis, denominada profase. Mientras se forma el haz, los cromosomas del núcleo (que en la interfase corresponden a hebras laxamente enrolladas) se condensan en cromosomas bien definidos.

Prometafase

Durante la profase, las puntas de los microtúbulos en crecimiento del áster se fragmentan en la cubierta nuclear. Al mismo tiempo, los múltiples microtúbulos del áster se unen a

las cromátidas en los centrómeros, donde las cromátidas pareadas aún están unidas entre sí; a continuación, los túbulos tiran de una cromátida de cada par, alejando cada una hacia el polo celular correspondiente.

Metafase

Durante la metafase, los dos ásteres del aparato mitótico se separan. Este empuje parece suceder porque las puntas de los microtúbulos de ambos, donde se imbrican entre sí para formar el huso mitótico, realmente se empujan mutuamente. Unas moléculas proteicas contráctiles diminutas, o «motores moleculares», que tal vez estén formadas por la proteína muscular actina se extienden entre las puntas respectivas para, utilizando una acción paulatina como en el músculo, deslicen activamente las puntas en dirección opuesta una de otra. Simultáneamente, los microtúbulos insertados en las cromátidas tiran fuertemente de ellas hasta el centro de la célula, alineándolas para formar el plano ecuatorial del huso mitótico.

Anafase

Durante esta fase, las dos cromátidas de cada cromosoma son separadas en el centrómero. Se separan los 46 pares de cromátidas y se forman dos juegos independientes de 46 cromosomas hijos. Cada uno de ellos es empujado hacia cada uno de los ásteres de la mitosis, a medida que los dos polos respectivos de la célula en división se van separando entre sí.

Telofase

En la telofase, los dos juegos de cromosomas hijos se separan completamente. A continuación, el aparato mitótico se disuelve y se desarrolla una nueva membrana nuclear que rodea cada grupo de cromosomas. Esta membrana se forma a partir de porciones del retículo endoplásmico que ya están presentes en el citoplasma. Poco después, la célula se divide en dos, en la zona media entre los dos núcleos. Este pinzamiento se produce como consecuencia de la formación de un anillo contráctil de microfilamentos compuestos por actina y, probablemente, miosina (las dos proteínas contráctiles del músculo) en la unión de las células nuevas que se están desarrollando, anillo que las termina separando.

Diferenciación celular

Una característica especial del crecimiento y la división celular es la diferenciación celular, que se refiere a los cambios de las propiedades físicas y funcionales de las células a medida que proliferan en el embrión para formar las distintas estructuras y órganos corporales.

Apoptosis: muerte celular programada

Los 100 billones de células del organismo forman parte de una comunidad muy bien organizada en la que el número total de células está regulado no solo por el control de la velocidad de división celular, sino también por el control de la velocidad de la muerte celular. Cuando las células ya no se necesitan, o cuando se convierten en una amenaza para el organismo, sufren una muerte celular programada suicida, o apoptosis. Este proceso implica una cascada proteolítica específica que hace que la célula se encoja y condense para desmontar su citoesqueleto y alterar su superficie de tal forma que una célula fagocítica cercana, como un macrófago, se pueda unir a la membrana celular y digerir la célula.

Cáncer

El cáncer se debe en la mayoría de los casos a la mutación o a alguna otra activación anormal de los genes celulares que controlan el crecimiento y la mitosis celular. Los protooncogenes son genes normales que codifican diversas proteínas responsables del control de la adhesión celular, el crecimiento y la visión. Si mutan o se activan de forma excesiva, los protooncogenes pueden convertirse en oncogenes con funcionamiento anómalo capaces de provocar cáncer. En los cánceres humanos se han descubierto hasta 100 tipos distintos de oncogenes.

En todas las células también hay antioncogenes, denominados también genes supresores de tumores, que suprimen la activación de los oncogenes específicos, es decir, la pérdida o inactivación de los antioncogenes permite la activación de los oncogenes que conduce al cáncer.

• Cada una de los 100 billones de células de un ser humano es una estructura viva que puede sobrevivir durante meses o incluso años, siempre que los líquidos de su entorno contengan los nutrientes apropiados.
• Las células contienen el código hereditario del organismo que controla las sustancias sintetizadas por las células y les permite realizar copias de sí mismas.

ORGANIZACIÓN DE LA CÉLULA.

LAS DIFERENTES SUSTANCIAS QUE COMPONEN A LA CELULA SE CONOCEN COLECTIVAMENTE COMO PROTOPLASMA, COMPUESTO PRINCIPALMENTE DE:

ESTRUCTURA FISICA DE LA CELULA.

• Contiene estructuras físicas muy organizadas que se denominan orgánulos intracelulares.
• Sin uno de los organelos, la mitocondria, mas del 95%de la energía de la célula que se libera de los nutrientes desaparecería inmediatamente.

ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS DE LA CELULA.

• La mayoría de los orgánulos de la célula están cubiertos por membranas compuestas principalmente por lípidos y proteínas.
• Estas membranas son la membrana celular, la membrana nuclear, la membrana del retículo endoplásmico y las membranas de la mitocondria, los lisosomas y el aparato de Golgi.
• Las moléculas proteicas de la membrana suelen atravesar toda la membrana proporcionando vías especializadas que a menudo se organizan en poros auténticos para el paso de sustancias especificas a través de la membrana.

MEMBRANA CELULAR.

• También de nominada membrana plasmática.
• Cubre la célula y es una estructura elástica, fina y flexible que tiene un grosor de tan solo 7,5 a 10 nm.

Formada casi totalmente por proteínas y lípidos.

• 55% proteínas.
• 25% de fosfolípidos.
• 13% de colesterol.
• 4% de otros lípidos y un 3% de hidratos de carbono.

La barrera lipídica de la membrana celular impide la penetración de sustancias hidrosolubles.

• Su estructura básica consiste en una bicapa lipídica, una película de doble capa de lípidos, cada una de las cuales contiene una sola molécula de grosor y rodea de forma continua toda la superficie celular. En esta película lipídica se encuentran intercaladas grandes proteínas globulares.
• La bicapa lipídica básica esta formada por tres tipos principales de lípidos: fosfolípidos, efingolipidos y colesterol.
• Los fosfolípidos son los mas abundantes de la membrana celular. Un extremo de cada molécula de fosfolípidos es soluble en agua, es decir, es hidrófilo, mientras que el otro es soluble solo en grasas, es decir, es hidrófobo.
• Las porciones hidrófilas de fosfato constituyen entonces las dos superficies de la membrana celular completa que esta en contacto con el agua intracelular en el interior y con el agua extracelular.
•  La capa lipídica de la zona media de la membrana es impermeable a las sustancias hidrosolubles habituales, como iones, glucosa y urea. Por el contrario, las sustancias hidrosolubles, como oxígeno, dióxido de carbono y alcohol, pueden penetrar en esta porción de la membrana con facilidad.

Proteínas de la membrana celular integrales y periféricas.

• Las proteínas de membrana son principalmente glucoproteínas.
• Existen dos tipos de proteínas de membrana celular: Proteínas integrales que protuyen por toda la membrana y proteínas perifericas que se unen a solo una superficie de la membrana y que no penetran en todo su espesor.
• Muchas de las proteínas integrales componen canales estructurales (o poros) a través de los cuales las moléculas de agua y las sustancias hidrosolubles, especialmente los iones, pueden difundir entre los líquidos extracelular e intracelular
• Otras proteínas integrales actúan como proteínas transportadoras de sustancias que, de otro modo,  no podrían penetrar en la bicapa lipídica. En ocasiones, estas proteínas transportan incluso sustancias en dirección contraria a sus gradientes electroquímicos de difusión, lo que se conoce como «transporte activo».
• Las proteínas integrales de la membrana pueden actuar también como receptores de los productos químicos hidrosolubles.
• Las proteínas integrales que ocupan la membrana celular son un medio de transmisión de la información sobre el entorno hacia el interior de la célula.

Hidratos de carbono de la membrana: Glucocáliz celular.

• Los hidratos de carbono de la membrana se presentan casi invariablemente combinados con proteínas o lípidos en forma de glucoproteínas o glucolípidos.
• Las porciones «gluco» de estas moléculas protuyen casi siempre hacia el exterior de la célula, colgando de la superficie celular. Hay muchos otros compuestos de hidratos de carbono, que se denominan proteoglucanos y son principalmente hidratos de carbono unidos a núcleos de proteínas pequeñas, que también se unen laxamente a la superficie externa de la pared celular, es decir, toda la superficie externa de la célula a menudo contiene un recubrimiento débil de hidratos de carbono que se conoce como glucocáliz.

Citoplasma y sus orgánulos.

• El citoplasma esta lleno de partículas diminutas y grandes y orgánulos dispersos.
• La porción de liquido gelatinoso del citoplasma en el que se dispersan las partículas se denomina citosol y contiene principalmente proteínas, electrolitos y glucosa disueltos.
• En el citoplasma se encuentran dispersos glóbulos especialmente importantes: el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas y los peroxisomas.

NÚCLEO.

• Es el centro de control de la célula, envía mensajes a esta para que crezca y madure, se replique o muera.
• Contiene grandes cantidades de ADN, que comprende los genes, que son los que determinan las características de las proteínas celulares, como las proteínas estructurales, y también las enzimas intracelulares que controlan las actividades citoplasmáticas y nucleares.
• Los genes también controlan y promueven la reproducción de la célula.

MEMBRANA NUCLEAR.

Consiste en dos membranas bicapa separadas.

La membrana externa es una continuación del retículo endoplásmico del citoplasma celular y el espacio que queda entre las dos membranas nucleares también es una continuación con el espacio interior del retículo endoplásmico.

NUCLEOLOS Y FORMACION DE RIBOSOMAS.

• Los núcleos de la mayoría de las células contienen una o mas estructuras que se ti;en intensamente y se denominan nucleolos, estos nucleolos no tienen una membrana limitante, sino que consisten  en una acumulación simple de grandes cantidades de ARN y proteínas de los tipos encontrados en los ribosomas.
• El nucléolo aumenta de tamaño considerablemente cuando la célula esta sintetizando proteínas activamente.
• La formación de los nucleolos comienza en el núcleo.

REGRESION DE LOS TEJIDOS Y AUTOLISIS DE LAS CELULAS DAÑADAS.

Los tejidos del organismo a menudo regresan a un tamaño más pequeño. Esta regresión se da, por ejemplo, en el útero después del embarazo, en los músculos tras períodos prolongados de inactividad y en las glándulas mamarias al final de la lactancia. Los lisosomas son responsables de gran parte de esta regresión.

RECICLADO DE LOS ORGANULOS CELULARES: AUTOFAGIA.

Los lisosomas desempeñan un papel fundamental en el proceso de autofagia, que literalmente significa «comerse a sí mismo». La autofagia es un proceso de limpieza según el cual los orgánulos y los grandes agregados proteicos obsoletos se degradan y se reciclan. Los orgánulos celulares  deteriorados son transferidos a lisosomas por estructuras de doble membrana denominadas autofagocitomas, que se forman en el citosol.

FUNCIONES ESPECIFICAS DEL RETICULO ENDOPLASMICO.

• Las proteínas se forman en el retículo endoplásmico rugoso.
• Síntesis de lípidos en el retículo endoplásmico liso.
• Otras funciones del retículo endoplásmico:
• Otras funciones significativas del retículo endoplásmico, en especial del retículo liso, son las siguientes:  1) Proporciona las enzimas que controlan la escisión del glucógeno cuando se tiene que usar el glucógeno para energía. 2)  Proporciona una gran cantidad de enzimas que son capaces de detoxificar las sustancias, como los fármacos, que podrían dañar la célula. Consigue la detoxificación por coagulación, oxidación, hidrólisis, conjugación con ácido glucurónico y de otras formas.

FUNCIONES ESPECIFICAS DEL APARATO DE GOLGI.

• Funciones de síntesis del aparato de Golgi. Aunque una función importante del aparato de Golgi consiste en procesar todavía más las sustancias que ya se han formado en el retículo endoplásmico, también tiene la capacidad de sintetizar ciertos hidratos de carbono que no se pueden formar en el retículo endoplásmico, lo que es especialmente cierto para la formación de los grandes polímeros de sacáridos que se unen a cantidades pequeñas de proteínas; algunos ejemplos importantes son el ácido hialurónico y el sulfato de condroitina.
• Procesamiento de las secreciones endoplásmicas en el aparato de Golgi: formación de vesículas. A medida que se forman las sustancias en el retículo endoplásmico, en especial las proteínas, se transportan a través de los túbulos hacia porciones del retículo endoplásmico liso que está más cerca del aparato de Golgi. En este momento, las vesículas pequeñas de transporte compuestas por pequeñas envolturas de retículo endoplásmico liso se van escindiendo continuamente y difundiendo hasta la capa más profunda del aparato de Golgi. Dentro de estas vesículas se sintetizan proteínas y otros productos del retículo endoplásmico.

• Tipos de vesículas formadas por el aparato de Golgi: vesículas secretoras y lisosomas. En una célula muy secretora, las vesículas formadas por el aparato de Golgi son principalmente vesículas secretoras que contienen proteínas que se deben segregar a través de la superficie de la membrana celular. Estas vesículas secretoras difunden primero hacia la membrana celular, después se fusionan con ella y vacían sus sustancias hacia el exterior por el mecanismo denominado exocitosis.
• Uso de vesículas intracelulares para reponer las membranas celulares. Algunas de las vesículas intracelulares que se forman en el aparato de Golgi se fusionan con la membrana celular o con las membranas de estructuras intracelulares, como la mitocondria e incluso el retículo endoplásmico. Esta fusión aumenta la superficie de estas membranas y repone las membranas.

La mitocondria extrae energía de los nutrientes.

Las sustancias principales a partir de las cuales las células extraen energía son los alimentos, que reaccionan químicamente con el oxígeno: los hidratos de carbono, las grasas y las proteínas. En el cuerpo humano, esencialmente todos los hidratos de carbono se convierten en glucosa en el aparato digestivo y el hígado antes de que alcancen las demás células del organismo. De igual modo, las proteínas se convierten en aminoácidos y las grasas en ácidos grasos.

Locomoción de las células.

El tipo más evidente de movimiento que se produce en el organismo es el de los miocitos en el músculo esquelético, cardíaco y liso, que constituye casi el 50% de toda la masa del organismo.

En otras células se producen otros tipos de movimiento, el amebiano y el ciliar.

Movimiento amebiano.

El movimiento amebiano es el movimiento de toda la célula en relación con su entorno, como el movimiento de los leucocitos a través de los tejidos. Recibe su nombre por el movimiento de las amebas, que es de este tipo, que han proporcionado una herramienta excelente para el estudio del fenómeno. El movimiento amebiano comienza con la protrusión de un seudópodo desde un extremo de la célula. Este seudópodo se proyecta lejos de la célula y se asegura parcialmente en una zona nueva. Después, tira del resto de la célula hacia él.

Las células más frecuentes que muestran movimiento amebiano en el cuerpo humano son los leucocitos cuando salen de la sangre hacia los tejidos para formar macrófagos tisulares. Otros tipos de células también pueden moverse con un movimiento amebiano en determinadas circunstancias. Por ejemplo, los fibroblastos se mueven hacia una zona dañada para reparar el daño e incluso las células germinales de la piel que, aunque normalmente son células totalmente sésiles, se desplazan hacia la zona de un corte para reparar el desgarro.

Cilios y movimientos ciliares.

Un segundo tipo de movimiento celular, el movimiento ciliar, es un movimiento a modo de látigo de los cilios que se encuentran en la superficie de las células. Este movimiento existe principalmente solo en dos lugares del cuerpo humano: en la superficie de las vías aéreas y en la superficie interna de las trompas uterinas (trompas de Falopio) del aparato reproductor. El movimiento de látigo de los cilios de la cavidad nasal y las vías aéreas bajas hace que una capa de moco se desplace a una velocidad de 1 cm/min hacia la faringe, con lo que el moco y las partículas que han quedado atrapadas en el moco de estos conductos se están limpiando continuamente. En las trompas uterinas los cilios provocan un movimiento lento del líquido desde el orificio de la trompa a la cavidad uterina y este movimiento de líquido transporta el óvulo desde el ovario al útero.

FISIOLOGÍA: Es la ciencia que pretende explicar los mecanismos físicos y químicos responsables del origen, desarrollo y progresión de la vida.

FISIOLOGÍA HUMANA: Intenta explicar las características y mecanismo específicos del cuerpo humano que hacen que sea un ser vivo.

LAS CÉLULAS COMO UNIDADES VIVAS DEL CUERPO.

CÉLULA: Unidad básica del cuerpo.

• Cada tipo de célula está especialmente adaptado para realizar una o más funciones concretas.
• ERITROCITOS: Transportan oxígeno desde los pulmones hasta los tejidos. Son los más abundantes entre todas las células corporales
• El cuerpo humano en su conjunto contiene en torno a 100 billones de células.
• Prácticamente todas las células tienen la capacidad de reproducirse formando más células de su propia estirpe .

LÍQUIDO EXTRACELULAR: EL “MEDIO INTERNO”.

• El 60% del cuerpo humano del adulto es líquido, principalmente una solución acuosa de iones y otras sustancias.
• LÍQUIDO INTRACELULAR: Se encuentra dentro de las células.
• LÍQUIDO EXTRACELULAR: Está en movimiento constante por todo el cuerpo y se transporta rápidamente en la sangre circulante para mezclarse después entre la sangre y los líquidos tisulares por difusión a través de las paredes capilares (en éste se encuentran los iones y nutrientes  que necesitan as células para mantenerse vivas). También se le denomina “medio interno del organismo” por el fisiólogo francés Claude Bernard.
• Las células son capaces de vivir y realizar sus funciones especiales, siempre que este medio interno disponga de las concentraciones adecuadas de oxígeno, glucosa, distintos iones, aminoácidos, sustancias grasas y otros componentes.

DIFERENCIAS ENTRE LOS LÍQUIDOS EXTRACELULAR E INTRACELULAR.

Los mecanismos especiales de transporte de iones a través de la membrana celular mantienen las diferencias en la concentración de iones entre los líquidos extracelular e intracelular.

HOMEOSTASIS: MANTENIMIENTO DE UN MEDIO INTERNO CONSTANTE.

• En 1929, el fisiólogo estadounidense Walter Cannon (1871-1945) acuñó el término homeostasis para referirse al mantenimiento de unas condiciones casi constantes del medio interno.
• Existen poderosos sistemas de control para mantener las concentraciones de sodio e hidrógeno, así como la mayoría de los demás iones, nutrientes y sustancias del organismo, en niveles que permitan que las células, los tejidos y los órganos lleven a cabo sus funciones normales, pese a grandes variaciones ambientales y a las dificultades derivadas de lesiones y enfermedades.
• Las funciones normales del organismo exigen acciones integradas de células, tejidos, órganos y los múltiples sistemas de control nervioso, hormonales y locales que contribuyen conjuntamente a la homeostasis y a la buena salud.
• ENFERMEDAD: Se considera un estado de ruptura de la homeostasis.
• FISIOPATOLOGÍA: Pretende explicar cómo se alteran los diversos procesos fisiológicos durante las enfermedades y las lesiones.

TRANSPORTE EN EL LÍQUIDO EXTRACELULAR Y SISTEMA DE MEZCLA: EL APARATO CIRCULATORIO.

El líquido extracelular circula por el organismo en dos etapas:

• Las paredes de los capilares son permeables a la mayoría de las moléculas del plasma sanguíneo, con la excepción de las proteínas plasmáticas, que son demasiado grandes para pasar con facilidad a través de los capilares.
• Pocas células se encuentran a más de 50 μm de un capilar, lo que garantiza la difusión de casi cualquier sustancia desde el capilar hacia la célula en pocos segundos, es decir, que el líquido extracelular de cualquier zona del organismo, tanto en plasma como en líquido intersticial, se está mezclando continuamente, manteniendo la homogeneidad del líquido extracelular en todo el organismo.

ORIGEN DE LOS NUTRIENTES EN EL LÍQUIDO EXTRACELULAR.

ELIMINACIÓN DE LOS PRODUCTOS FINALES METABÓLICOS.

REGULACIÓN DE LAS FUNCIONES CORPORALES.

PROTECCION DEL CUERPO.

REPRODUCCIÓN: A veces no se considera que la reproducción sea una función homeostática, aunque ayuda a mantener la homeostasis generando nuevos seres que ocuparán el lugar de aquellos que mueren.

SISTEMAS DE CONTROL DEL ORGANISMO.

Ejemplos de mecanismos de control:

Regulación de las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono en el liquido extracelular: Este mecanismo depende principalmente de las características químicas de la hemoglobina, que está presente en todos los eritrocitos. La hemoglobina se combina con el oxígeno a medida que la sangre atraviesa los pulmones. Posteriormente, cuando la sangre atraviesa los capilares tisulares, su propia afinidad química por el oxígeno permite que no lo libere en los tejidos si ya hay demasiado. Sin embargo, si la concentración de oxígeno en el líquido tisular es demasiado baja, se libera oxígeno suficiente para restablecer una concentración adecuada.

Regulación de la presión arterial: El sistema de barorreceptores, es un ejemplo sencillo y excelente de un mecanismo de control de acción rápida. En las paredes de la zona en que se bifurcan las arterias carótidas en el cuello, y también en el cayado aórtico en el tórax, se encuentran muchos receptores nerviosos denominados barorreceptores que se estimulan cuando se estira la pared arterial.

VIDEO: https://youtu.be/3bvHYsYTqgs

RETROALIMENTACION NEGATIVA Y POSITIVA.

La retroalimentación es un proceso en el que un sistema responde a alguna acción, gracias a la información que obtiene sobre los efectos de dicha acción. La respuesta del sistema tiene como fin que se mantenga su estado original, o que este sea alterado.

La retroalimentación positiva se da cuando se promueven cambios en un sistema, como respuesta a acciones que provocaron alguna alteración en el mismo.

La retroalimentación negativa busca que el equilibrio o estado original del sistema se mantenga, respondiendo con el objetivo de reducir los efectos de las acciones que provocaron algún cambio.

En este tema se llega a la conclusión de cuán importantes son los sistemas por los cual el cuerpo se mantiene en un equilibrio, con la ayuda de otros órganos y señales inteligentes que los hacen actuar para un bien común, mantener a salvo el cuerpo humano.